呼吸(解糖系・クエン酸回路・電子伝達系)で必要な酵素としくみ

呼吸は生命活動で必要なエネルギーを得るための重要なはたらきです。
解糖系からクエン酸回路へ、さらに電子伝達系に移るためのエネルギーのやりとりや酵素の種類を見ておきましょう。
反応を細かく見るとややこしいので先ずは大まかな流れを追うと良いです。

代謝とATP

この言葉は繰り返すことになりますが、生体内で起こる化学反応をまとめて代謝といいます。
代謝の中でも二酸化炭素や水などの簡単な構成物質から生体物質をつくる光合成などの過程を同化といい、生体物質を二酸化炭素や水などの簡単な物質に分解する呼吸などの過程を異化といいます。
つまり呼吸も代謝の1つ(異化)です。

呼吸や光合成を行う際に出入りするエネルギーの仲立ちをする物質は「エネルギーの通貨」と呼ばれるATPで、
ATP(アデノシン三リン酸)はアデニンとリボースおよび3個のリン酸が結合した化合物です。
ATPにあるリン酸どうしの結合を高エネルギーリン酸結合といい、そこにエネルギーを蓄え、
ADP(アデノシン二リン酸)に分解されるときにエネルギーを放出し、そのエネルギーが生命活動に利用されます。

呼吸とミトコンドリア

有機物などを酸素 \mathrm{O_2} を使って一気に酸化する反応が燃焼です。
このとき光と熱とを大量に発生して、二酸化炭素(\mathrm{CO_2})と水(\mathrm{H_2O})に分解されます。
(化学的には酸化の中でも激しい酸化を燃焼といいます。)

この有機物の酸化を段階的に行い、エネルギーを取り出す過程が呼吸です。
呼吸では酵素を利用し、光や熱を出さず緩やかに酸化が進み、効率的にエネルギーがATPが蓄えられます。

呼吸を行うのは細胞内の小器官の1つミトコンドリアです。
ただし、呼吸は解糖系⇒クエン酸回路⇒電子伝達系の3段階の反応ですが第1段階の解糖系は細胞質基質で行われ、その後ミトコンドリアへ移ります。

ミトコンドリアは二重の膜で囲まれていて、内側の膜はクリステと呼ばれる多数の突起部分を持っています。
内膜で包まれた内側の空間をマトリックスといいます。

呼吸の仕組み

呼吸はグルコースを細胞質基質でピルビン酸に変え、そのピルビン酸をミトコンドリア内で分解してエネルギーをATPとして取り出します。
各反応系はそれぞれ違った場所で行われるのでミトコンドリアの構造と反応を確認しながら進めてみましょう。

解糖系

細胞質基質において2分子のATPを使って1分子のグルコースを活性化し、
有機物としての形を残した基質レベルのリン酸化を行うことで2分子のピルビン酸、
脱水素酵素の補酵素であるNAD(ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド)が基質から水素を引き抜き、
NADHと水素イオン(\mathrm{H^+})、
および4分子のATPを生じる反応系です。
2分子のATPから4分子のATPを生成するので差し引き2分子のATPを生成していることになります。

 解糖系の反応式 

\mathrm{C_6H_{12}O_6+2NAD^+ \rightarrow 2C_3H_4O_3+2NADH+2H^++2ATP}
グルコースが2分子のピルビン酸に分解され、水素だけがはがされた反応です。
ここで生成されたピルビン酸がミトコンドリアで行われるクエン酸回路に運ばれます。

クエン酸回路

ミトコンドリアのマトリックスで行われます。
解糖系でできたピルビン酸がミトコンドリアに入ると、脱炭酸酵素によって炭素2つの\mathrm{C_2}化合物になるのですがこれにコエンザイムAが結合して、活性酢酸と呼ばれるアセチルCoAとなります。
これが\mathrm{C_4}化合物であるオキサロ酢酸と結合して\mathrm{C_6}化合物のクエン酸となります。

クエン酸は脱炭酸酵素のはたらきで二酸化炭素(\mathrm{CO_2})を段階的に放出します。
このとき脱水素酵素のはたらきで脱水素が起こり、この過程でも基質レベルのリン酸化で2分子のATPが生成します。

 ミトコンドリアのマトリックスでの反応 

\mathrm{2C_3H_4O_3+6H_2O+8NAD^++2FAD} \\ \mathrm{\rightarrow 6CO_2+8NADH+8H^++2FADH_2+2ATP}

クエン酸回路の基質の循環

細胞質基質から入ってきたピルビン酸は、
コエンザイムAが結合してアセチルCoAになり、
オキサロ酢酸と結合してクエン酸になり、
脱炭酸酵素および脱水素酵素によりコハク酸、フマル酸を経由して、
アセチルCoAと結合するオキサロ酢酸に戻ります。
つまり「オキサロ酢酸⇒クエン酸⇒コハク酸⇒フマル酸⇒オキサロ酢酸」と循環する。
このサイクルがクエン酸回路における基質の循環ですね。

電子伝達系

ミトコンドリアは内膜と外膜の二層構造をしています。
内膜を水素イオンが出入りするときATP合成を行いますがこの反応系を電子伝達系といいます。
マトリックスで行われたクエン酸回路を引き継いでいる反応系です。

\mathrm{NADH}\mathrm{FADH_2}が運んできた電子は電子伝達系に渡され、
ミトコンドリアの内膜にあるタンパク質複合体を受け渡しされるとき、エネルギーが遊離します。
これを使って\mathrm{H^+}をマトリックス側から外膜と内膜の間にくみ出します。

内膜と外膜との間の水素イオン濃度が高くなると、
濃度勾配に従って水素イオン濃度はATP合成酵素を通って(酵素の一部をイオンチャネルとして)マトリックス側に戻ります。
この水素イオンの流れを使ってATP合成酵素はATPを合成します。
これを「酸化的リン酸化」といいます。

電子伝達系を流れた電子と水素イオンは酸素と結合して水になります。

 電子伝達系における反応 

\mathrm{10NADH+10H^++2FADH_2+6O_2} \\ \rightarrow \mathrm{10NAD^++2FAD+12H_2O+34ATP}

この解糖系、クエン酸回路、電子伝達系が好気呼吸(酸素を使った呼吸)の一連の流れとなります。

異化としての呼吸は重要なところですので流れは覚えておきましょう。

教科書などでもチャネルやポンプについてタンパク質の種類も知っているものとして説明されていますので、
細胞膜の構造と選択的透過性と能動輸送とポンプの種類
も見ておくことをおすすめします。




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