ＤＮＡの分子構造（ヌクレオチド）と塩基の種類と半保存的複製のしくみ

遺伝情報は二重らせん構造をしているＤＮＡにあるというのは有名なことです。
ここではＤＮＡの構成単位であるヌクレオチドと分子構造および塩基の種類を示しておきます。
二重らせんの対になる塩基どうしは組合せが決まっていますので覚えておきましょう。
また半保存的複製の意味としくみを合成酵素とともにまとめておきます。

ＤＮＡの分子構造

ＤＮＡ（デオキシリボ核酸）は遺伝子の本体で構成単位はヌクレオチドで、
ヌクレオチドは「リン酸」、「糖」、「塩基」で構成されています。

糖はデオキシリボース（五炭糖）です。
デオキシリボースは炭素と酸素で五員環構造をしていますが、
環をつくる酸素の横から始まる炭素順に番号がありますので、
知っておくとヌクレオチド鎖の結合の方向が分かり易くなります。

これは単なる平面上に表した構造式ですが実際には立体的な配置となります。

ＤＮＡに含まれる塩基には
Ａ：アデニン
Ｔ：チミン
Ｇ：グアニン
Ｃ：シトシン
の４種類があり、デオキシリボースの1’の位置に結合します。

リン酸はデオキシリボースの5’の位置の炭素に結合しヌクレオチドができます。

ＤＮＡはヌクレオチドどうしが多数結合したヌクレオチド鎖と呼ばれる構造をしていて、
糖とリン酸の部分が交互に結合したものとなっています。
この結合には方向性があり、リン酸側は5’端末、糖側は3’端末と呼ばれます。

ヌクレオチド鎖が次々と結合して伸びていくときは、5’端末から3’端末側にしか伸びていきません。
どういうことかというと、
新しいヌクレオチドがヌクレオチド鎖に加わるとき、リン酸から糖への結合はしますが、
糖からリン酸方向への結合はしないので、3’端末側にしか結合しないのです。
平面で見た上の図で説明すると、下側にしか新しいヌクレオチドは結合していかないということです。

ヌクレオチド鎖は２本で対をつくり水素結合しますが、
塩基がアデニン－チミン（Ａ－Ｔ）、グアニン－シトシン（Ｇ－Ｃ）の組合せでしか結合しません。
これを相補的な塩基対の結合といいます。
ヌクレオチド鎖が対になり結合すると「二重らせん構造」となります。
この構造の提唱はワトソンとクリックによってされました。
※
水素結合については
⇒　水素結合とは何？強さと水素結合する分子の例
を参考にして下さい。

細胞分裂とＤＮＡの複製

体細胞分裂や生殖器官で起こる減数分裂のときのＤＮＡの量を調べると、
２倍になる時期と半分になる時期があることがわかります。

細胞の一生は細胞分裂をする「分裂期」と複製のためのＤＮＡ合成の準備などをする「間期」に分けられます。
ＤＮＡの複製が行われる時期をＤＮＡ合成期（Ｓ期）といい、
Ｓ期の前の時期をＤＮＡ合成準備期（Ｇ1期）、
Ｓ期の後の時期を分裂準備期（Ｇ2期）といいます。
分裂期はＭ期とも呼ばれます。
間期のＧ1期に合成準備　→　Ｓ期でＤＮＡ合成（複製）
→　Ｇ2期に分裂準備　→　分裂期のＭ期で細胞分裂　→　間期
というサイクルです。

細胞分裂では体細胞分裂でも減数分裂でも間期のＳ期に２倍に複製されます。

半保存的複製としくみ

ＤＮＡの複製は少し複雑なので簡単なしくみと用語を覚えるとから始めてください。
当然といえば当然のことですが細かいはたらきは後で良いので先ずは用語を覚えましょう。

ＤＮＡは突然新しいものができるというわけではありません。
元となるＤＮＡがあり、それがコピーされるだけなのです。
そのしくみを見てみましょう。

ＤＮＡは水素結合で結合した二重らせん構造をした２本のヌクレオチドでできていますが、
この２本のヌクレオチドがほどけてそれぞれが鋳型になります。

次に鋳型となったヌクレオチドの塩基と相補的な塩基をもつヌクレオチドが合成されます。
このときの塩基対はＡとＴ、ＧとＣですよ。

新しく並んだヌクレオチド１つひとつがＤＮＡ合成酵素のはたらきで次々と結合されて、新しいヌクレオチド鎖（新生鎖）がつくられます。
このＤＮＡ合成酵素はＤＮＡポリメラーゼという酵素です。
このようにして、「もとと同じ塩基配列」をもつ２本鎖のＤＮＡが２つできます。

このようなＤＮＡの複製のしくみを半保存的複製といいます。
このことはメセルソンとスタールによって証明されました。

ところで、ヌクレオチドの結合は5’方向には進まない、という方向性がありました。
そこで「始まりはどれ？」となるのですが、
ＤＮＡの新生鎖の合成には複製開始点となる塩基配列があって、これをプライマーといいます。
プライマーに対応したＲＮＡが合成された後、そこに新たにＤＮＡの新生鎖が結合し伸びていきます。
ＲＮＡプライマーは一時的なもので役目が終わればＤＮＡに置き換わります。

さて、ここからが少しややこしい複製のしくみです。

まず、ＤＮＡの二重らせんを「ＤＮＡへリカーゼ」が開きます。

もとの２本のヌクレオチド鎖が鋳型となって、新しいヌクレオチドが相補的に結合し、ＤＮＡ合成酵素が順番に結合していくのですが、ＤＮＡ合成酵素は5’から3’の方向だけにしかヌクレオチド鎖を伸ばすことはできません。

ここで知っておいて欲しいのが、２本のヌクレオチド鎖の塩基部分の結合です。
塩基の水素結合は逆向きに結合しています。
一対のＤＮＡを同じ方向から見たとき、それぞれのヌクレオチド鎖は、
一方の方向性が、
「リン酸」→「糖」→「リン酸」→「糖」･･･、つまり「5’－3’－5’－3’･･･」となっているとき、
もう一方の方向性は、
「糖」」→「リン酸」→「糖」→「リン酸」･･･、つまり「3’－5’－3’－5’･･･」となっています。

この「3’－5’－3’－5’･･･」には順番に「5’－3’－5’－3’･･･」というヌクレオチド鎖を対として合成できますが、
「5’－3’－5’－3’･･･」の鎖には対になるヌクレオチド鎖を順には作れません。

ここで「3’－5’－3’－5’･･･」に対する「5’－3’－5’－3’･･･」の順にできる新しいヌクレオチドを「リーディング鎖」といいます。

一方の順にできない「5’－3’－5’－3’･･･」の側の対になるヌクレオチド鎖を「ラギング鎖」といいます。
当然ラギング鎖は作れませんので、
「岡崎フラグメント」と呼ばれる断片的なヌクレオチド鎖を、
「5’－3’－5’－3’･･･」の順になるように結合させて合成します。
ラギング鎖では不連続につくられた断片的な鎖どうしは「ＤＮＡリカーゼ」によって結合されて、もとのヌクレオチド鎖と対応する新しいヌクレオチド鎖が合成されます。
このしくみによってもとの鎖と同じＤＮＡをつくることが可能になるのです。

複製のしくみをまとめると、
リーディング鎖は連続的に複製可能で、
ラギング鎖は断片的に複製し、ＤＮＡリカーゼで結合させ新生鎖を合成する、
ということです。

ＤＮＡの修復

ＤＮＡの複製時に誤った塩基対が形成されるとＤＮＡ合成酵素は結合することはなく、誤ったヌクレオチドを取り除いてから正しい塩基をもったヌクレオチドをつなぎ直すしくみをもっています。
また、何らかの形でＤＮＡが損傷したときにも正常な情報のＤＮＡにつくりかえるはたらきがあります。
これをＤＮＡ修復機構といいます。